Кормовые бобы высокобелковая кормовая культура. Монография

Бобы — одна из древнейших сельскохозяйственных культур. Выращивать их начали уже в период неолита в Средиземноморье и Малой Азии. В конце 5 тыс. до н.э. бобы проникли на восточное побережье Испании. Находки семян, сделанные в Северной Италии, датируются бронзовым веком, в Британии — железным. Бобы упомянуты в античной греческой (Гомер) и римской литературе (Плиний).

В народных сказках Китая (100 лет до н.э.) и Японии (700 лет н.э.) существует описание мелкосеменных форм бобов. В Европу бобы, вероятно, были завезены испанцами. С командой Колумба они проникли в Новый Свет. В 16 веке испанцы и португальцы ввели в культуру бобы в Южной и Центральной Америке и Мексике. Находки семян бобов в России (в раскопках в Новгороде) датируются 12 веком.

Бобы — двудольные растения порядка бобовоцветных (Fabales Nakai, Leguminales Jones), относятся к семейству бобовых (Fabaceae Lindl, Leguminosae Juss), к одному из крупных подсемейств — собственно бобовые или мотыльковые (Faboideae, Papilionatae DC), трибе Viciae Вгопп, роду виковых (Vicia L.), виду Vicia faba L. (синонимы Faba bona Medic, Faba vulgaris Moench., Faba sativa Bernh.).

Наличие таких характерных признаков, как положение рубчика на переднем конце семени, замена обычного у виковых усика острием, прямой и крепкий стебель и т.д., прежде давало повод обособлять бобы в отдельный род Faba. Хотя еще Турнефор выделил бобы в самостоятельный род Faba, а Линней объединил род Vicia с родом Faba и описал бобы как вид Vicia faba, положив в основу внутривидовой классификации величину и форму семян.

На основе этого он выделил у вида Vicia faba две группы: minor — мелкосеменную и major — крупносеменную.

Мелкосеменные бобы часто называют полевыми или кормовыми, среднесеменные — конскими, крупносеменные бобы — овощными или пищевыми.

В 1807 году Persoon выделил третью группу — среднесеменную (equina). Это деление на группы осталось и до настоящего времени (Куркина), мы, оформили его в виде таблицы 2.

Таблица 2 — Деление бобов (Vicia faba L.) на группы по массе 1000 семян

В зависимости от характера строения плода, группы делятся на подгруппы с нежными и грубыми створками [130], каждая из которых далее подразделяется на формы по морфологии семян (табл. 3).

Таблица 3 — Деление группы Vicia faba minor

Группа equina также содержит подгруппы с нежными (rugosa) и грубыми (reticulata) створками. Деление группы крупносеменных бобов представлено в таблице 4.

Таблица 4 — Деление группы Vicia faba major

B.C. Муратова (1931) объединила группы minor, equina и major в подвид Ей faba, а также выделила подвид paucijuga, который узко локализован в Индии. Некоторые зарубежные исследователи предлагают подвид paucijuga не выделять вообще или считать его разновидностью, но во всем остальном систематики других стран согласны с классификацией, предложенной B.C. Муратовой.

Вид Viciafaba L. является довольно изолированным от других видов рода Vicia. По происхождению наиболее близки бобам дикие виды Vicia narbonensis, V. serratifolia и Vicia Pliniana. Первые два вида имеют сходство с кормовыми бобами в строении цветка, форме листочков и присутствии губчатой паренхимы внутри плода, но они отличаются цитологически: Viciafaba имеет 12 хромосом, а растения других видов — по 14.

Вид Vicia Pliniana был найден ботаником Trabut в Алжире и возведен им в ранг разновидности. B.C. Муратова на основании морфологических особенностей и географической локализации выделила его в отдельный вид. Этот вид является наиболее близким родичем бобов, но практического значения не имеет. Все возделываемые в мире сорта принадлежат к одному виду — бобы конские, которые в диком состоянии не обнаружены. Название «конские бобы» (horse bean) было дано по причине использования мелко — и среднесеменных форм на корм лошадям в армии США.

Согласно учению Н. И. Вавилова (1926) о центрах происхождения культурных растений, культура бобов возникла и получила свое дальнейшее развитие в области, ограниченной с запада Атлантическим океаном, а с востока — Гималаями. Первенствующее значение в формировании вида и его дифференциации принадлежит Юго-западной Азии, поскольку здесь сконцентрировано наибольшее разнообразие форм. Средиземноморье является центром образования и развития крупносеменной группы.

Дифференциальное изучение признаков в их эволюции с учетом количественных, морфологических и биологических различий, образовавшихся под влиянием среды и отбора, привело к установлению 17 эколого — географических групп: Индийской, Кашмирской, Белуджистанской, Памиро — Бадахшанской, Иранской, Горно-Дагестанской, Сванетской, Сирийской, Египетской, Средиземноморской, Горно-Африканской, Южноевропейской, Западноевропейской, Среднеевропейской, Бореальной, Японо-Китайской и Абиссинской.

Современные ученые выделяют 6 крупных региональных экотипов: приморский — растения с полегающим стеблем, нерастрескивающимися плодами и крупными семенами; континентальный — с крепким стеблем и растрескивающимися плодами; северный — скороспелый с низким стеблем и большим числом плодов; индийский — с очень мелкими семенами; высокогорный — скороспелый, с мелкими семенами; иранский — с высоким и хорошо облиственным ветвистым стеблем.

Эти группы кормовых бобов служат исходным материалом для селекции с целью улучшения имеющихся сортов и для получения всего многообразия типов.

Кормовые бобы (Vicia faba L.) относятся к однолетним травянистым растениям, которые имеют стержневую корневую систему.

Корень — проникает в почву на глубину до 150 см. Боковые ответвления охватывают большой объем почвы. Основное количество придаточных корней находится в пахотном горизонте.

Фото 1. Стержневой корень кормовых бобов с азотофиксирующими клубеньками

Клубеньки на корнях образуются на 5-8-ой день после всходов. Их количество и масса возрастают до фазы образования бобов в среднем ярусе. Учеными установлена тесная корреляция между сухой массой клубеньков, стеблей и корней. В оптимальных условиях симбиоза на одном растении формируется до 200—300 клубеньков. Нарастание сухого веса клубеньков до фазы цветения идет интенсивно в интервале температур от +7—9 до +18—22°С и влажности почвы 50—65% полной влагоемкости. При температуре ниже +5°С в зоне корней происходит угнетение роста клубеньков. Интенсивная фиксация азота отмечается в фазе образования бобов и продолжается до полного налива семян в верхних бобах. Активный симбиотический потенциал достигает 35—40 тыс. кг дней/га (тысяч килограмм за определенное количество дней с гектара), что намного больше, чем у других зернобобовых культур.

Стебель четырехгранный, полый, устойчивый к полеганию, хорошо облиственный. По высоте стебля растения могут быть карликовые (10 см), низкие (10—45 см), средние (45 — 90 см) и высокие (выше 90 см). Низкорослые бобы называют «пешие», они более скороспелые, высокие — «кодовые». Длина междоузлий также различна: короткие — до 2 см, длинные — до 5,5 см. По толщине стебель может быть толстый (1 см) и тонкий (0,5 см). Ветвление свойственно всем мелкосеменным сортам.

Листья сложные парноперистые, мясистые, голые, сизо-зеленые.

Фото 2. Парноперистые листья кормовых бобов

Верхушечный усик редуцирован в остроконечие. Морфологическая ярусность листьев отражает стадийную разнокачественность тканей стебля, по которой листья кормовых бобов можно условно разделить на листья вегетативной и генеративной сферы. Нижние листья 1-парные, средние 2-парные, верхние 3-, 4-парные. Листочки по величине делят на: узкие — до 3 см, широкие — до 5 см, короткие — 5—7 см, длинные — 7—8 см. Прилистники бывают мелкие (1,4—1,6 см) и крупные (2,1—2,5 см). Они могут быть с антоциановым пятном или без него.

Цветки появляются в пазухах листьев на коротких цветоножках, собраны в кисть и имеют приятный аромат. Кисти зацветают снизу вверх по стеблю, таков же порядок зацветания цветков в кисти.

Фото 3. Типичные цветы кормовых бобов

Наиболее типичная для бобов окраска цветка — белая с черными или темно-фиолетовыми пятнами на крыльях, хотя существует желтая, красная, коричневая и чисто белая. Пазушные цветки крупные — 2,5—3,5 см. Их размер зависит от положения в кисти: верхние всегда уступают в размере расположенным ниже.

В кисти образуется разное количество цветков: малоцветковая кисть имеет 2 цветка, среднецветковая — 5, многоцветковая — 8—10 цветков. Наиболее распространены соцветия с 5-6-ю цветками, реже с 2—3 (f. griseoviridis) и с 10 цветками (f. agrorum). Первые кисти на растениях обычно малоцветковые. У позднеспелых сортов многоцветковых кистей больше, чем у раннеспелых.

Цветки в кистях от 2 до 12, крупные — от 2 до 3,5 см длины, белые, с темно-коричневым пятном на крыльях и коричневыми продольными полосами на парусе. Встречаются также цветки белые, желтоватые, коричневые, красноватые и пестрые. Парус выемчатый, с острием наверху, лодочка сверху открытая, тесно соединена с крыльями. Чашечка голая, бледно-зеленая или окрашена антоцианом, трубчатая. Столбик согнут под прямым углом к завязи. Рыльце округлое, опушенное.

Цветение начинается рано на 22—36 день после всходов у мелкосеменных сортов во влажные годы может продолжаться до осенних заморозков. В годы умеренно влажные цветение прекращается в фазе налива нижних плодов (через 25—35 дней). Первыми распускаются цветки нижней кисти и нижние цветки каждой кисти с нижних узлов, порядковый номер первого плодоносящего узла зависит от скороспелости сорта, чем скороспелее сорт, тем ниже узел. Цветки начинают распускаться после полудня, когда температура воздуха начинает повышаться по сравнению со среднесуточной на 2^оС и более. Однодневные цветки распускаются около 13 час, двухдневные в 11 час. Наибольшее количество раскрывшихся цветков можно наблюдать к 5—6 часам вечера при максимальных дневных температурах; в более поздние часы, когда температура воздуха приближается к среднесуточной, число их снижается и к 21 часу они закрываются на ночь.

Интенсивное выделение пыльцы происходит после 12 часов. Нектар выделяется в течение 3 дней, причем 65% в первый день. Внецветиковые нектарники выделяют нектар в течение всего дня. Количество его не невелико — 18 кг/га в пересчете на сухое вещество.

К моменту цветения бобы растут более интенсивно, поэтому при недостатке влаги, низкой относительной влажности воздуха и жаркой погоде цветки опадают, что часто случается при поздних сроках посева. На элиминацию цветков влияет и сокращенный световой день, и спектральный состав света во второй половине лета (в период цветения и плодообразования).

Плодоносят у кормовых бобов нижние кисти и нижние цветки в кистях. В соцветиях верхних кистей завязи образуются очень редко, больше всего их образуется на 3—5 кистях. Бобы отличаются обильным цветением, но только 11—15% цветков образуют бобы. В этом заключается биологическая специфика кормовых бобов — развивается значительно больше цветков, чем плодов. Поэтому важно улучшить аттрагирующую способность растений, т.е. направление пластических веществ, накопленных в вегетативной массе, преимущественно к генеративным органам.

Кисти в нижней трети генеративной сферы несут больше цветков, чем расположенные выше. При неблагоприятных погодных и почвенных условиях большое количество цветков опадает, что приводит к существенному снижению урожайности. Кормовые бобы в своей антэкологии тесно связаны с пчелами и шмелями (термин «антэкология» обозначает раздел ботаники, изучающий механизмы перекрестного опыления), что объясняется длительным эволюционным изменением тела насекомого и цветка бобов, как единой морфолого — функциональной системы, под воздействием естественного отбора. Парус (флаг) длиннее крыльев (весел) и служит для привлечения насекомых. В состоянии бутона он облекает крылья и лодочку. Крылья, сильно вытянутые вперед, заключают между собой лодочку и находятся в теснейшем с ней соединении при посредстве складок и углублений. В лодочке скрыт генеративный аппарат: 1 свободная и 9 сросшихся нитями тычинок. Пыльца 3-х поровая, длиной 27—56, шириной 26,2—32,4 мкм [43]. Столбик, согнутый под прямым углом к завязи, под округлым рыльцем опушен, имеет так называемую «щеточку», которая при отгибании лепестков «выметает» пыльцу и наносит ее на тело насекомого.

Плоды — апокарпные многосемянные сухие бобы. Малосемянные плоды имеют 2—3 семени, многосемянные — до 6—8. При созревании плоды приобретают бурый или черный цвет.

Фото 4. Апокарпные многосемейные кормовые бобы

По форме, плоды бывают плоские, плоско-вальковатые, прямые и согнутые. По величине мелкие — 4—6 см, средние — 7-10 см, крупные — 14-20 см. Поверхность боба может быть морщинистой, гладкой, бугорчатой и ровной. При созревании бобы делятся на 2 группы: с растрескивающимися и нерастрескивающимися створками. Растрескивание плодов у кормовых бобов — естественное эволюционное приспособление дикорастущих растений к расселению и расширению ареала. Механизм раскрывания створок бобов связан с особенностями анатомического строения перикарпия, а именно, с наличием хорошо развитого пергаментного слоя. У некоторых форм кормовых бобов наблюдается полное отсутствие растрескивания плодов, что объясняется многовековым селекционным воздействием. Достижение такого результата не является необходимым в условиях Европейской равнины, так как плоды здесь растрескиваются только при перестое.

Позднеспелые формы закладывают плоды на высоте 30—40 см от поверхности почвы, что является преимуществом перед скороспелыми сортами, у которых низкое прикрепление бобов ведет к серьезным затруднениям при уборке и потерям урожая.

Семена бобов по форме, величине и цвету сильно отличаются в зависимости от сорта. Вес 1000 семян колеблется от 200 до 2550 граммов. В зависимости от крупности семян бобы делят на 3 основные группы (разновидности): крупносеменные, среднесеменные и мелкосеменные. Мелкие семена имеют вальковатую форму, средние — плосковальковатую, крупные — плоскую.

Крупносеменные бобы зацветают раньше бобов других групп и созревают через 95—105 дней после всходов. Низкорослые (50—100 сантиметров высоты), с низким прикреплением нижних плодов. Форма куста полуразвалистая. Вес 1000 семян этой группы составляет 1000—2550 граммов. В основном используются как овощная культура, т.к. трудно поддаются механизированному посеву, уходу и уборке. Наиболее распространены в этой группе русские черные и китайские пищевые бобы.

В группе среднесеменных имеются средне — и позднеспелые сорта с вегетационным периодом 110—140 дней. Куст прямостоячий. Высота растений 70 — 200 сантиметров. Прикрепление нижних плодов высокое. Вес 1000 семян 500 — 700 граммов. Возделывание бобов этой группы поддается механизации.

Мелкосеменные (конские) кормовые бобы — средне — и позднеспелые с вегетационным периодом 105—140 дней. Чаще высокорослые, с высоким прикреплением нижних плодов. Куст прямостоячий. Семена мелкие, вес 1000 семян 200—450 граммов.

Фото 5. Плод и семена кормового боба

Последние две группы дают высокие урожаи зерна и зеленой массы, поэтому для использования на кормовые цели представляют наибольший интерес.

Семена бобов крупные и содержат большой запас питательных веществ, хранилищем для которых являются две сильно развитые семядоли. В период прорастания в зародыше семени имеются зачаточный корешок, подсемядольное колено и почечка, состоящая из 2-х низовых и 1-2-х настоящих, зачаточных листьев. Большой запас питательных веществ и хорошая дифференциация почечки зародыша обусловливают быстрое прохождение стадийного развития и этапов органогенеза. При этом стадии и этапы часто могут проходить в неблагоприятных условиях. Процесс формирования семян делят на 3 этапа:

— 21—24 дня после оплодотворения — образование эндосперма и проэмбриона, семена этого периода не прорастают;

— 24—42 дня — организация зародыша;

— после 42 дней — всхожесть семян максимальна.

Твердость семян на втором этапе объясняется наличием в зародыше большого числа ингибиторов (валина, аспарагина), появление ее на третьем этапе связано со структурными изменениями. Твердосемянность, как биологический адаптивный признак, обеспечивающий выживание в неблагоприятных условиях, для кормовых бобов не типична. Однако, в зависимости от метеорологических условий года количество твердых семян может значительно увеличиться. Кроме того, семена, собранные с верхних ярусов, отличаются меньшим весом и более высокой твердостью, чем семена с нижерасположенных ярусов. Тщательному изучению твердосемянных генотипов посвящены исследования индийских ученых.

Для формирования и созревания плодов и семян у кормовых бобов особенно большую роль играют листья, вернее продукты их фотосинтеза, в пазухах которых они непосредственно закладываются. Известно, что 38% содержащегося в семенах общего азота перераспределяется из вегетативных частей растений.

Фото 6. Плод и семена кормового боба

Окраска семян очень разнообразная. У большинства сортов семена светлые, но имеются формы с семенами черного, фиолетового, зеленого, темно — серого, коричневого и вишневого цвета. Семена, темнеющие под влиянием света и других условий, не теряют всхожесть, однако, это свидетельствует о наличии в них танина. Срок хранения семян — 10—12 лет.

Окраска рубчика семян может быть белая, латеритная (розоватая) и черная. По длине он может быть короткий — 0,3 см, средний — 0,6 см и длинный 1,1 см. Форма семян вальковатая, плоская и округлая. По величине семена делятся на мелкие — около 1 см, средние 2 см и крупные — 2—4 см.

Элиминация репродуктивных органов происходит на разных этапах до раскрытия цветка проходит примерно 2-е суток. Цветки распускаются после полудня, когда температура воздуха начинает повышаться по сравнению со среднесуточной на 2°С и более. Однодневные цветки распускаются около 13 час, двухдневные в 11 час. Наибольшее количество раскрывшихся цветков можно наблюдать в 17—18 часов при максимальных дневных температурах; в более поздние часы, когда температура воздуха приближается к среднесуточной, число их снижается и к 21 часу они закрываются на ночь.

Интенсивное выделение пыльцы происходит после 12 часов. Нектар выделяется в течение 3 дней, причем 65% в первый день. Внецветковые нектарники выделяют нектар в течение всего дня. Количество его невелико — 18 кг/га в пересчете на сухое вещество.

К моменту цветения бобы растут более интенсивно, поэтому при недостатке влаги, низкой относительной влажности воздуха и жаркой погоде цветки опадают, что часто случается при поздних сроках посева. На элиминацию цветков влияет и сокращенный световой день, и спектральный состав света во второй половине лета (в период цветения и плодообразования).

Плодоносят у кормовых бобов нижние кисти и нижние цветки в кистях. В соцветиях верхних кистей завязи образуются очень редко, больше всего их образуется на 3—5 кистях. Бобы отличаются обильным цветением, но только 11—15% цветков образуют бобы. В этом заключается биологическая специфика кормовых бобов — развивается значительно больше цветков, чем плодов. Поэтому, важно улучшить аттрагирующую способность растений, т.е. направление пластических веществ, накопленных в вегетативной массе, преимущественно к генеративным органам.

Особенности опыления. Одни авторы относят бобы к строгим самоопылителям, другие считают их факультативными перекрестниками, которые опыляются, в основном, пчелами и шмелями.

Примерно 30%, а по данным некоторых селекционеров, даже 50% растений опыляется перекрестно, шмелями (Bombus) и медоносной пчелой (Apis nielliera). Большинство шмелей действуют как воры: они вскрывают основание венчика и запускают хоботки в нектарник. Иногда они заползают на лепестки и оттуда просовывают свои хоботки в трубочку нектарника. Извлечение нектара последним способом более соответствует перекрестному опылению.

Большинство цветков шмели посещают лишь в определенный период. Установлено, что за 3/4 минуты шмель может взять нектар через основание венчика из 40 цветков. Шмели прокусывают основание трубки чашечки всегда в одном и том же месте со стороны ноготка. Пестик и тычинки высвобождаются в щель наверху лодочки, образующейся под тяжестью севшего на цветок шмеля, пыльца высыпается и пачкает переносчика, но вместе с тем попадает и на пестик. Установлено, что для пчел нектар доступен только через отверстия, проделанные шмелями, поэтому пыльцы собирается больше (свыше 12 кг/га), причем она отличается высоким качеством. Максимальное количество насекомых на растениях отмечают примерно в 16—18 ч. Медоносные пчелы берут нектар, а также пыльцу. Для сбора пыльцы пчелы посещают цветки в начале дня. Медоносная пчела должна посетить примерно 300 цветков, чтобы собрать одну ношу пыльцы. За сезон цветения пчелы успевают собрать пыльцу с 90 млн. цветков. Так как выделение нектара усиливается по мере повышения температуры, то пчелы берут его во второй половине дня через отверстие, сделанное ранее шмелями. Извлечь нектар через трубочку или сделать отверстие у основания венчика пчелы не могут. Когда пчелы двигаются в цветке, происходит прямое перекрестное опыление. Во время отбора нектара через отверстие в венчике цветок сотрясается, пыльцевые зерна попадают на рыльце и способствуют самоопылению.

Для улучшения опыления бобов пчел вывозят в поле или размещают в непосредственной близости от посевов. Одной пчелиной семье достаточно для опыления 1,6 га бобов. При дрессировке пчел с помощью одной сильной пчелиной семьи можно опылить 2—3 га посева кормовых бобов.

Если поле большое, то ульи располагаются вокруг него, и чем ближе подвезены ульи к посевам кормовых бобов, тем выше урожай семян. Кормовые бобы выделяют нектар не только цветковыми нектарниками, но и внецветковыми, расположенными на листьях. Шмели часто прокусывают цветки бобов у основания венчика и погружают хоботки в нектарник, то есть берут нектар воровским путем. Отдельно стоящие растения чаще посещаются пчелами и образуют больше бобов, чем растения густого посева. Можно почти с полной уверенностью утверждать, что пчелы повышают процент завязывания бобов.

Осыпание цветков и несозревших бобов, возможно, объясняется тем, что бобы приспособлены не к естественному самоопылению, а к перекрестному опылению. Им присуща высокая степень самостерильности, так что многие бобы, достигающие спелости, образовались в результате перекрестного опыления. Вот почему на краевых рядках посева, легко доступных для насекомых-опылителей, на каждом растении всегда бывает больше бобов.

Очевидно, при нормальной густоте стояния ни один из перечисленных выше факторов сам по себе не оказывает существенного влияния на завязывание бобов, однако и тогда очень большое значение имеют питание, интенсивность освещения и перекрестное опыление. Сравнительная оценка значения этих факторов до некоторой степени меняется из года в год. В полевых условиях кормовые бобы формируют около 30% семян от перекрестного оплодотворения, в зависимости от природных и агротехнических условий их процент может варьировать от 10 до 60. Так, при сухой погоде растения кормовых бобов склонны к перекрестному опылению. У мелкосеменных форм преобладает самоопыление, крупносеменные склонны к перекрестному. Опыление насекомыми повышает урожай в среднем на 25%.

В исследованиях выявлено, что на 0,4 га посева бобов в течение сезона цветения (примерно 3 нед.) образуется 6—20 млн. цветков. Пчелы могут обследовать 5—6, шмели до 14 цветков в минуту. Практически, для опыления одного гектара посевов достаточно 2 ульев пчел. Предпосылкой самоопыления является одновременное созревание пыльников и рыльца и очень раннее их формирование. Аромат и окраска цветка способствуют перекрестному опылению с участием насекомых.

Самоопыление обычно происходит в утренние часы с 6 до 12 часов, когда цветки закрыты. За день до раскрытия цветка пыльники лопаются, и пыльца попадает на рыльце, застревая в волосках. Через 5—15 мин. после попадания на рыльце пестика пыльца начинает прорастать.

Число зрелых бобов составляет не более 1/3 числа цветков несмотря на то, что опылению подвергались более 1/3. Поэтому, низкий уровень плодоношения не может объясняться недостаточным опылением, при котором снижение количества бобов на нижних соцветиях частично компенсируется за счет повышения числа бобов на верхних соцветиях. Австралийскими учеными сделано заключение, что величина оплодотворения в значительной степени зависит от положения пестика и семяпочки на растении, а рыльце играет определяющую роль в семенной продуктивности кормовых бобов.

Фото 7. Шмель на цветке кормовых бобов.

У бобов, в отличие от большинства зерновых бобовых, наблюдается определенная степень перекрестного опыления и при совместном произрастании различных сортов на одном и том же участке наблюдаются частые случаи переопыления. Пыльца переносится медоносными пчелами и шмелями. При размножении двух сортов и более необходимо соблюдать пространственную изоляцию: 1000 м в условиях открытого пространства и 500 м при наличии естественных преград (высоких разделительных посадок).